KD. 3.1. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA TUMBUHAN TP.2020/2021

Pengertian Pertumbuhan dan Perkembangan pada Tumbuhan

Setiap organisme, baik itu tumbuhan, hewan, maupun manusia pasti akan mengalami pertumbuhan dan perkembangan.

Adanya pertumbuhan dan perkembangan merupakan salah satu ciri bahwa organisme tersebut dapat dikatakan sebagai organisme hidup dan hal tersebutlah salah satu pembeda antara makhluk hidup dengan makhluk tidak hidup.

Pertumbuhan dan Perkembangan Pada Tumbuhan

Pertumbuhan adalah pertambahan ukuran, baik itu volume, bobot, jumlah sel, banyaknya protoplasma, maupun tingkat kerumitan lainnya yang terdapat didalam tubuh suatu organisme.

Perkembangan adalah proses perubahan bentuk suatu organisme menuju kedewasaan yang ditandai dengan mulai berfungsinya alat-alat perkembangbiakan yang ada pada organisme yang mengalami perkembangan.

Perkembangan disebut juga dengan morfologis (bahasa Yunani, morpho = bentuk, genesis = asal), perkembangan tidak dapatkan diukur karena perkembangan bukan termasuk besaran yang memiliki ukuran.

Semua ciri-ciri pertumbuhan tersebut bisa diukur, untuk mengetahui adanya pertumbuhan pada tumbuhan kita bisa mengukurnya dengan cara mengukur tinggi batang, diameter batang, dan luas daun.

Pertumbuhan pada tumbuhan data diukur dengan menggunakan alat busur pertumbuhan (auksanometer).

Pertumbuhan hanya berlangsung di bagian-bagian tertentu yang menghasilkan sel-sel meristem yang aktif, membelah, sepeti ujung akar, ujung tunas, dan kambium pembuluh

Pertumbuhan yang terjadi terus-menerus pada tumbuhan disebabkan karena adanya Jaringan meristem, jaringan ini selalu melakukan pembelahan membentuk sel-sel dan jaringan baru.

Jaringan meristem sendiri bisa dijumpai selama masa hidup tumbuhan. Meristem yang terdapat pada kuncup terminal, kuncup aksilar, serta ujung akar disebut meristem aplikal.

Meristem aplikal disebut juga meristem meristem primer. Pembelahan sel yang terjadi pada meristem aplikal ini menghasilkan sel-sel baru yang bertanggung jawab terhadap pertumbuhan memanjang pada tumbuhan jaringan meristem aplikal pada tumbuhan dapat dilihat pada gambar dibawah ini:

Pertumbuhan Primer pada Akar

Pertumbuhan pada tumbuhan bisa dibedakan menjadi pertumbuhan primer dan pertumbuhan sekunder. Pertumbuhan primer terjadi sebagai hasil pembelahan sel-sel meristem aplikal. Pertumbuhan primer sendiri terjadi pada embrio dan pada bagian-bagian ujung dari tumbuhan seperti ujung akar dan ujung batang.

Daerah pertumbuhan pada akar dan batang dapat dibedakan menjadi tiga daerah berdasarkan aktivitasnya, yaitu daerah pembelahan, daerah pemanjangan dan daerah diferensiasi.

Daerah pembelahan adalah daerah yang didalamnya berisi sel-sel meristem yang aktif membelah. Daerah pemanjangan berada di belakang daerah pembelahan. Bagian belakang dari Daerah pertumbuhan adalah daerah diferensiasi .

Sel-sel tersebut mengalami diferensiasi membentuk akar atau daun muda dan tunas lateral yang akan berkembang menjadi batang.
Untuk lebih jelasnya mengenai pertumbuhan primer dapatkan dilihat pada Gambar dibawah ini:

Pertumbuhan Primer pada Akar

Lain halnya dengan pertumbuhan primer dimana akar mempunyai pertumbuhan memanjang, sedangkan pertumbuhan sekunder mempunyai arah pertumbuhan melebar. Pertumbuhan sekunder merupakan hasil aktivitas sel-sel meristem sekunder, yaitu kambium dan kambium gaus ( flogen ).

Kambium sendiri secara umum dijumpai pada akar dan batang tumbuhan dikotil. kambium akan membelah kearah dalam membentuk xilem dan membelah kearah luar membentuk floem.

Kambium gabus dapat ditemukan pada kulit batang tumbuhan. Kambium gabus kearah luar membentuk gabus ( felem ) dan kearah dalam membentuk Jaringan gabus sekunder ( feloderm ).

Dengan adanya jaringan gabus maka bagian dalam tanaman akan hidup terpisah dari udara luar sehingga di perlukan adanya hubungan antara bagian dalam tumbuhan dengan udara luar untuk menunjang berbagai macam proses kehidupan dalam tubuh tumbuhan.

Oleh Sebab itu, dijumpai adanya lubang kecil yang disebut lentisel pada Jaringan gabus batang. Jaringan gabus menggatikan epidermis sebagai jaringan pelindung.

Perhatikan pada Gambar dibawah ini terlihat adanya pertumbuhan sekunder pada batang yang membentuk kambium dan kambium gabus .

Pertumbuhan sekunder pada Batang yang akan membentuk kambium dan kambium gabus

Pertumbuhan pada tumbuhan data diamati pada pertumbuhan organ-organnya seperti biji, akar, batang, daun, bunga, dan buah.

1. Pertumbuhan pada Biji (Perkecambahan)

Pertumbuhan pada tumbuhan spermatophyta (tumbuhan berbiji) diawali dari biji. Biji memiliki tiga bagian, yaitu inti biji (nukleus seminis), tali pusar (foenikulus), dan kulit biji (spermodermis).

Pada inti biji terdapat lembaga (embiro). Embrio memiliki tiga bagian penning, yaitu akar lembaga atau calon akar (radikula), dau lembaga (kotiledon), dan pucuk lembaga (plumula).

Cadangan makanan bagi embrio tersimpan dalam daun lembaga yang didalamnya terkandung beberapa enzim, amilum, dan protein. Tali pusar sering juga disebut penggantung biji. Apabila biji telah tua maka maka tali pusar umumnya mengering dan akhirnya terlepas.

Kulit biji terdiri dari lapisan luar (testa) yang kuat dan lapisan dalam (tegmen) yang beruas selaput tipis sehingga sering disebut kulit ari. Kulit biji berfungsi melindungi bagian-bagian dalam biji seperti embrio dan kotiledon .

Biji dapat mengalami masa tidak aktif atau dormansi yang diakibatkan ketiadaan air di dalam biji. Dormansi pada biji bisa dilihat pada kulit biji keras yang menghalangi penyerapan air dan oksigen.

Dormansi sangat bermanfaat pada situasi yang tidak menguntungkan bagi biji seperte spasena sangat dingin atau kekeringan. Pada kondisi tertentu yang kemungkinan biji untuk tumbuh maka biji akan mengakhiri masa dormansinya yang Mulai berkecambah (germinasi).

Perkecambahan adalah suatu proses pertumbuhan embrio serta bagian-bagian biji lainnya yang memiliki kemampuan untuk tumbuh secara normal menjadi tumbuhan baru.

Tahap awal pada proses perkecambahan dimulai pada saat biji menyerap air, penyerapan air atau dikenal dengan imbibisi ini bisa terjadi melalui liang biji (mikrofil). Penyerapan air merupakan tahap penting karena sebelumnya biji benar-benar kering dengan kandungan air hanya sekitar 5-10% Biji telah menyerap air akan membesar sehingga mengakibatkan robeknya kulit biji.

Adanya peningkatan kadar air dalam biji memicu pengaktifan enzim-enzim dalam kotiledon yang akan merombak cadangan makanan menjadi molekul-molekul sederhana yang selanjutnya akan diangkut menuju lokasi pertumbuhan pada embrio.

Gejala awal pada proses perkecambahan secara umum dapat terlihat dari pembengkakan pada radikula yang menyebabkan kulit biji robek dan kecambah mulai tumbuh.

Perkecambahan biji dipengaruhi sejumlah faktor yang meliputi faktor internal dan faktor external. Salah satu faktor internal yang dapat mempengaruhi perkecambahan biji antara lain viabilitas biji. Viabilitas biji bisa menentukan kecepatan perkecambahan.

Cadangan makanan yang ada didalam biji dengan jumlah sedikit akan menghambat proses perkecambahan.

Hormon yang terkandung dalam biji dipengaruhi sejumlah faktor yang meliputi faktor internal dan faktor external. Faktor eksternal yang dapat mempengaruhi pada perkecambahan biji antara lain ketersediaan air, oksigen, dan cahaya.

Air berfungsi untuk melunakkan kulit biji dan melarutkan cadangan makanan sehingga kurangnya ketersediaan air akan menghambat proses perkecambahan. Oksigen dibutuhkan untuk proses oksidasi dan respirasi sampai dihasilkan energi yang diperlukan untuk perkecambahan.

Secara umum, cahaya akan memicu perkecambahan. Biji yang membutuhkan cahaya pada proses perkecambahan disebut fotodorman.

Tipe perkecambahan sendiri terbagi menjadi 2, yaitu perkecambahan epigeal dan perkecambahan hipogeal. Pada proses perkecambahan epigeal, kotiledon dan pucuk tunas terangkat sehingga pucuk tunas berada diatas permukaan tanah.

Misalnya perkecambahan pada kacang tanah dan kacang buncis. Pada perkecambahan hipogeal, bagian yang terangkat keatas permukaan tanah hanya pucuk tunas dna daun pertama sedangkan kotiledon tetap berada didalam tanah.

Misalnya perkecambahan pada jagung. Untuk lebih jelasnya mengenai perkecambahan epigeal dan hipogeal bisa dilihat pada gambar dibawah ini:

Tipe Perkecambahan Epigeal dan Hipogeal

2. Pertumbuhan pada Akar

Munculnya akar lembaga atau kita kenal dengan radikula pada saat perkecambahan merupakan tanda dimulainya pertumbuhan pada akar. Akar pada tumbuhan berbiji berasal dari radikula.

Radikula akan berkembang menjadi akar primer. Pada tumbuhan dikotil, akar primer akan terus tumbuh dan berkembang sehingga menjadi akar tunggang yang bercabang-cabang membentuk sistem akar tunggang.

Pada tumbuhan monokotil, akar primer tereduksi sehingga akar tumbuh pada buku-buku batang yang disebut akar serabut yang akan membentuk sistem homogen yang disebut sistem akar serabut. Kedua sistem perakaran tersebut dapat kita lihat seperti gambar dibawah ini:

Sistem Perakaran a) akar tunggang dan b) akar sera but

Meristem apikal pada akar memiliki dua fungsi, yaitu ke arah bawah membentuk tudung akar dan kearah atas membentuk sel-sel untuk pertumbuhan primer seperti membentuk kuncup. Sel tertua yang ada pada tudung akar terletak di bagian ujung.

Tudung akar akan melindungi bagian meristem ketika akar menerobos tanah dan merupakan daerah yang peka terhadap gravitasi. Tudung akar mengeluarkan lendir yang kaya akan polisakarida yang disebut dengan musigel yang berfungsi untuk melumasi akar saat menyelinap diantara partikel tanah.

Bersamaan dengan tumbuhnya akar, musigel akan terus-menerus melumasi permukaan tudung akar yang sel-selnya terus tumbuh menjadi dewasa. Musigel ini juga menjadi tempat berkumpulnya mikroorganisme yang mungkin berpengaruh dalam pembentukan mikoriza pada tumbuhan.

Sel yang dihasilkan dari pembelahan meristem apikal akan berkembang menjadi jaringan apidermis, jaringan korteks, jaringan endodermis, dan jaringan pembuluh.

Akar sendiri tidak memiliki buku (nodus) dan ruas (internodus) sehingga tidak mendukung tumbuhnya daun atau bagian-bagian lainnya. Warna akar tidak hijau, akan tetapi memiliki pola keputihan hingga kekuningan.

Pertumbuhan ujung akar lebih lambat dibandingkan dengan bagian batang. Akar memiliki ujung yang berbentuk runcing sehingga memudahkan menembus tanah secara mekanik maupun kimiawi.

Terdapat Teori tentang titik tumbuh pada pertumbuhan tumbuhan yaitu Teori Hsitogen oleh Hanstein yang menyatakan bahwa:

Titik tumbuh pada ujung akar terdiri dari tiga daerah, yaitu: Dermatogen, Priblem, dan Plerom

Dermatogen yang akan berubah menjadi jaringan epidermis, Periblem yang akan menjadi korteks, dan Plerom yang akan berubah menjadi silinder pusat.

3. Pertumbuhan pada batang

Pada batang yang sedang mengalami pertumbuhan, daerah pembelahan sel letaknya lebih jauh dari ujung dibandingkan dengan daerah pertumbuhan pada akar.

Awalnya, pembelahan terjadi di seluruh bagian memanjang ruas muda. Kemudian, aktivitas meristematik hanya terjadi di daerah dasar ruas tepat diatas buku (nodus).

Daerah meristem berulang ini yang disebut meristem interkalar karena tersisip di daerah sel yang lebih tua yang tidak lagi membelah. Setiap ruasnya terdiri dari sejumlah sel tua pada bagian atas dan sel lebih muda yang berasal dari meristem interkalar di dekat dasar.

Seperti pada akar, meristem apikal pada batang ini juga berkembang sehingga membentuk tiga silinder jaringan. Sel-sel dibawah zona pemanjangan sel terjadi diferensiasi membentuk tiga jaringan, yaitu jaringan epidermis, jaringan dasar, dan jaringan pembuluh.

Schmidt menyatakan bahwa titik pertumbuhan yang terjadi pada ujung batang dibedakan menjadi dua bagian, yaitu korpus dan tunika. Pernyataan tersebut dikenal dengan teori Tunika Korpus.

Korpus adalah bagian pusat dari titik tumbuh. Daerah ini memiliki area yang cukup luas dengan sel-sel yang relatif besar. Sel-sel daerah pada korpus ini akan membelah secara tidak beraturan dan berubah menjadi jaringan-jaringan.

Tunika sendiri adalah merupakan bagian paling luar dari titik tumbuh yang terdiri dari satu atau beberapa lapis sel dengan sel-sel yang relatif kecil dan mengalami pembelahan ke samping.

Pertumbuhan sekunder yang berasal dari kambium pada batang dapat membelah mengarah ke dua arah, yaitu ke arah dalam akan berkembang menjadi xilem sekunder dan ke arah luar berkembang menjadi floem sekunder. Pada Gambar dibawah ini diperlihatkan pertumbuhan sekunder yang membentuk xilem sekunder dan floem sekunder.

pertumbuhan xilem sekunder dan floem sekunder

Dengan adanya pertambahan umur pada tumbuhan maka, batang akan terus tumbuh menempel akibat adanya aktivitas kambium yang menghasilkan selapis demi selapis xilem sekunder.

Lapisan-lapisan xilem sekunder yang dihasilkan setiap tahunnya pada akhirnya akan membentuk cincin-cincin dan inilah pertumbuhan yang dikenal dengan lingkaran tahun.

Lingkaran tahun tersebut juga sering digunakan untuk menduga umur suatu pohon, yaitu dengan menghitung jumlah lingkarannya yang tampak jelas yang teletak pada potongan melintang batang kayu.

4. Pertumbuhan pada Daun

Daun lembaga (kotiledon) merupakan daun pertama yang tumbuh pada tumbuhan.Tanda awal akan adanya pembentukan daun adalah munculnya tonjolan yang disebut bakal daun (primordia daun) yang berada didekat permukaan meristem apeks.

Susunan daun (filotaksis) pada tumbuhan adalah merupakan salah satu suatu ciri khas. Perkembangan daun selanjutnya akan sangat beragam seperti diperlihatkan oleh keragaman bentuk daun pada Gambar dibawah ini:

Pada tumbuhan dikotil, pembelahan sel yang memulai pembentukan bakal daun biasanya akan terjadi pada lapisan kedua atau ketiga dari permukaan meristem tepi.

Pada tumbuhan monokotil, seringkali bakal daun tumbuh pada lapisan sel yang terletak paling. Daun merupakan organ vegetatif pada tumbuhan yang biasanya memiliki bentuk pipih bilateral, berwarna hijau, serta merupakan tempat terjadinya proses fotosintesis.

Daun memiliki bagian-bagian yang beranekaragam diantaranya berupa pangkal daun, pelepah daun, tangkai daun, dan helaian daun.

5. Pertumbuhan pada Bunga dan Buah

Tujuan Tumbuhan membentuk bunga, buah, dan biji adalah untuk pelestarian spesies dan melengkapi daur hidupnya.

Bunga (flos) merupakan salah satu modifikasi tunas yang mendukung bagian-bagiannya seperti perhiasan bunga dan alat perkembangbiakan bunga yang merupakan modifikasi daun dalam suatu susunan yang rapat.

Setelah terjadi penyerbukan dan pembuahan, perhiasan bunga dan benang sari biasanya akan layu lalu gugur yang diikuti dengan mengeringnya putik. Sebaliknya, bakal buah akan mengalami pembesaran dan berkembang menjadi buah.

Buah (fructus) adalah merupakan hasil perkembangan dari bakal buah (ovary) yang terspesialisasi.

Buah berfungsi untuk melindungi biji, membantu penyebaran biji, dan terkadang menjadi faktor yang dapat menentukan pada proses perkecambahan biji.

Perkembangan pada buah diinisiasi oleh proses fertilisasi yang dapat memacu perkembangan dinding bakal buah.
Proses pembentukan buah dapat dilihat pada gambar dibawah:

Faktor-faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan pada Tumbuhan

Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan dibedakan menjadi faktor intenal dan faktor external.

1. Faktor Internal

Faktor internal yang dapat mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan meliputi hereditas. hormon pada tumbuhan, kalin, maupun florigen.

a. Faktor hereditas

Gen-gen tertentu di dalam sel bekerja pada waktu yang tepat untuk mengkodekan aktivitas dan sifat yang khusus pada proses pertumbuhan dan perkembangan.

b. Hormon tumbuhan

Hormon tumbuhan adalah senyawa organik yang disintesis pada salah satu bagian tumbuhan dan dipindahkan ke bagian lain yang pada konsentrasi sangat rendah mampu menimbulkan suatu respons fisiologis. Hormon pada tumbuhan disebut juga fitohormon.

Berdasarkan fungsi fisiologisnya dikenal lima macam fitohormon. kelima macam fitohormon tersebut dikelompokan lagi menjadi dua, yaitu hormon yang bersifat memicu pertumbuhan dan perkembangan serta hormon yang memiliki sifat menghambat pertumbuhan dan perkembangan.

1) Hormon yang dapat memicu pertumbuhan dan perkembangan

Beberapa hormon bisa memicu adanya pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan, misalnya hormon auksin, sitokinin, dan giberelin.

(A) Auksin

Auksin ditemukan pertama kali oleh Firts Went pada tahun 1926 pada bagian pucuk tumbuhan gandum Avena sativa yang sedang mengalami pertumbuhan.

Hormon auksin kemudian disintesis pada bagian meristem apikal yang terletak pada ujung batanf yang kemudian disebarkan keseluruh bagian tumbuhan dengan gerakan terpolarisasi menuju satu arah.

Di alam dijumpai beberapa jenis auksin seperti indole acetic acid (IAA = asam indol asetat), phenyl acetic acid (4-kloro IAA), dan indole butyric acid (IBA = asam indole butirat). Auksin yang berhasil disintesis antara lain napthalene acid (MCPA), DAN 2,3 dichloro phenoxy acetic acid (2,4D). Ketiga senyawa tersebut tidak dikelompokan sebagai hormon tumbuhan, tetapi dikelompokan kedalam zat pengatur tumbuh (ZPT) pada tanaman.

Auksin dapat mempengaruhi proses pemanjangan sel yang kemudian diikuti oleh tekanan turgor di dalam sel untuk memperkuat dinding sel.
Fungsi auksin lainnya antara lain sebagai berikut:

1. Mempengaruhi pembentukan ada akar lateral dan akar adventif, khususnya auksin IBA
2. Mempengaruhi pertumbuhan tunas samping (tunas lateral atau aksilar)
3. Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk dapat menghasilkan gas etilen
4. Memicu perkembangan bunga dan buah
5. Merangsang pembelahan kambium vaskuler

Pada tahap reproduksi, IAA dapat ditemukan ada didalam serbuk sari, buah, dan biji. IAA memiliki tanggung jawab terhadap dominansi apikal, yaitu pola pertumbuhan dimana ujung puncak batang mencegah tumbuhnya tunas samping. Pengaruh auksin yang menyebabkan dormansi apikal dapat dilihat pada gambar dibawah ini:

Sitokinin merupakan senyawa yang berasal dari adenin, suatu senyawa yang didalamnya mengandung nitrogen. Pada tahun 1940-an Johannes van Overbeek menemukan sitokinin didalam buah kelapa yang belum matang.

Berdasarkan penelitian oleh Johannes van Overbeek, hormon ini memiliki peran dalam memicu pembelahan sitoplasma (sitokinesis).

Sitokinin alami seperti zeatin dan zeatin ribosida dihasilkan dari jaringan yang masih tumbuh aktif terutama akar, embrio, dan buah jagung. Sitokinin yang disintesis pada akarnya akan diangkut keatas melalui xilem menuju organ tumbuhan yang masih muda. Sitokinin buatan antara lain adalah kinetin dan benziladenin.

Sitokinin memiliki beberapa fungsi diantaranya adalah sebagai berikut:

1. Memicu proses perkembangan kloroplas dan sintesis klorofil
2. Memicu pembelahan sel dan pembentukan organ
3. Memicu perkembangan tunas samping pada tumbuhan dikotil. Sitokinin di transportasikan dari akar menuju batang yang mampu mengaktifkan pertumbuhan tunas-tunas samping sehingga tanaman mempunyai cabang yang cukup banyak dan menjadi rimbun
4. Membantu proses pembesaran sel-sel kotiledon dan daun pada tumbuhan dikotil
5. Menunda proses penuaan daun, bunga dan buah dengan cara mengontrol proses kemunduran yang dapat menyebabkan adanya kematian sel-sel pada tanaman.

(Giberelin)

Giberelin memiliki sifat asam sehingga hal inilah yang menyebabkan giberelin disebut sebagai asam giberalat atau biasa disingkat sebagai GA.

Hormon giberelin pertama kali ditemukan oleh Eiichi Kurosawa yaitu pada tahun 1926. Awalnya giberelin disintesis dari jamur Gibberella Fujikuroi.

Sampai saat ini sudah ditemukan sekitar 110 jenis giberelin pada beberapa jenis jamur, ganggang, tumbuhan lumut, tumbuhan paku, maupun tumbuhan tingkat tinggi. Giberelin bisa diperoleh dari biji yang belum dewasa (terutama pada tumbuhan dikotil), ujung akar, daun muda, dan tunas.

Sebagian besar giberelin yang diproduksi tumbuhan adalah berbentuk inaktif yang akan membutuhkan prekursor (pemicu) untuk menjadi bentuk yang aktif. Asetil Ko-A memiliki fungsi sebagai prekursor pada sintesis giberelin.

Kemampuannya dalam meningkatkan pertumbuhan pada tanaman jauh lebih kuat dibandingkan dengan pengaruh yang ditimbulkan oleh hormon auksin apabila diberikan secara tunggal.

Namun demikian, pemberian hormon auksin dalam jumlah yang sangat kecil tetap dibutuhkan agar hormon giberelin dapat memberikan efek yang maksimal.

Sebagian besar tumbuhan dikotil akan tumbuh jauh lebih cepat apabila diberi dengan giberelin, misalnya tanaman kubis yang dapat tumbuh mencapai 2 meter jika diberikan giberelin. Banyak tanaman yang secara genetik memiliki tubuh yang kerdil akan tumbuh normal setelah diberikan giberelin.

Pengaruh pemberian hormon giberelin pada tanaman yang kerdil dapat dilihat pada Gambar dibawah ini: 

2) Hormon yang bersifat menghambat pertumbuhan dan perkembangan

Hormon yang bisa menghambat pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan adalah asam absisat dan gas etilen.

(a) Asam Absisat

Asam absisat pertama kali dikenali dan dicirikan secara kimia oleh Frederick T. Addicott pada tahun 1963 saat mempelajari senyawa yang menyebabkan gugurnya buah kapas.

Asam absisat (ABA) memiliki kemampuan khusus untuk mendorong terjadinya perontokan (absisi) pada tumbuhan. Hormon ini disintesis pada akar, batang, daun, dan buah yang berwarna hijau.

Hormon ini juga membantu melindungi tumbuhan dari keadaan kurang air, tanah bergaram, suhu dingin maupun panas, serta cuaca yang beku.

ABA umumnya ditemui pada tumbuhan yang berpembuluh, dan ditemukan juga pada beberapa jenis tumbuhan lumut, ganggang hijau, dan cendawan. Fungsi hormon ABA lainnya antara lain sebagai berikut:

(1) Membantu proses embriogenesis serta pembentukan protein dalam biji.
(2) Menginduksi penutupan stomata.
(3) Mencegah proses perkecambahan atau pertumbuhan prematur pada biji beberapa jenis tumbuhan.
(4) Mengurangi kecepatan pada proses pembelahan dan pemanjangan sel bahkan dapat menghentikannya.
(5) Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk dapat menghasilkan gas etilen.

(b) Gas Etilen

Etilen adalah merupakan fitohormon berbentuk gas yang sangat mudah menguap R. Gane membuktikan pada tahun 1934, bahwa etilen disintesis oleh tumbuhan dan akhirnya menyebabkan proses pemasakan yang lebih cepat.

Semua bagian dari tumbuhan Spermatophyta menghasilkan etilen. Hormon ini memiliki fungsi yaitu menghambat pemanjangan akar dan batang serta bertanggung jawab terhadap pematangan buah.

Jika buah yang berwarna hijau diletakkan di suatu tempat yang tertutup rapat maka buah tersebut akan jauh lebih cepat masak dibandingkan dalam keadaan normal.

Pematangan buah merupakan suatu variasi dari adanya proses penuaan yang didalamnya melibatkan perubahan amilum menjadi glukosa, pelunakan dinding-dinding sel, atau perusakan membran sel yang dapat berakibat pada hilangnya cairan sel sehingga jaringan mengering.

Pematangan buah sendiri distimulasi oleh gas etilen yang berdifusi ke dalam ruang-ruang antar sel buah. Gas tersebut juga dapat berdifusi melalui udara dari satu buah ke buah yang lainnya.

Sebagai contoh, sebuah apel ranum akan mampu mematangkan keseluruhan buahnya dalam satu wadah. Buah akan matang jauh lebih cepat jika buah tersebut disimpan di dalam kantung plastik yang menyebabkan gas etilen terakumulasi.

Pada kasus lain, petani buah juuga menghambat proses pematangan akibat gas etilen alami dengan cara penyimpanan buah apel yang dialiri gas CO². Selain berfungsi menghambat kerja etilen, gas CO² juga mampu mencegah akumulasi etilen. Dengan teknik ini buah apel yang akan dipanen pada musim gugur dapat disimpan untuk dijual kembali pada musim panas berikutnya.

Peranan etilen sendiri dalam memicu gugurnya daun jauh lebih banyak diketahui daripada peranannya dalam hal perubahan warna daun yang rontok maupun pengeringan daun. Pada saat daun rontok, bagian pangkal tangkai daunnya akan terlepas sendiri dari batang.

Daerah yang terpisah ini dapat disebut lapisan absisi yang merupakan areal sempit yang tersusun dari sel-sel parenkim yang berukuran kecil dengan dinding sel yang tipis dan lemah.

Setelah daun tersebut rontok, maka daerah absisi akan membentuk luka pada batang. Sel-sel yang mati akan menutupi luka untuk membantu melindungi tumbuhan terhadap serangan patogen.

Gas etilen mampu berinteraksi dengan fitohormon lainnya untuk memicu respons pertumbuhan yang cukup spesifik, misalnya interaksi antara etilen dan ABA bisa mengontrol adanya kerontokan pada daun, interaksi antara etilen dan giberelin mampu mengontrol rasio bunga jantan dan bunga betina pada tumbuhan berumah satu (monoecious)

(c) Kalin

Selain fitohormon, pada tumbuhan juga terdapat salah satu hormon pertumbuhan organ yang disebut dengan kalin, kalin sendiri terdiri dari rhizokalin, kaulokalin, filokalin, dan anthokalin.

Rhizokalin adalah hormon tumbuhan yang memiliki peran mempengaruhi pertumbuhan akar, Kaulokalin adalah hormon pada tumbuhan yang memiliki peran mempengaruhi pertumbuhan pada batang, Filokalin adalah hormon tumbuhan yang mempengaruhi pertumbuhan daun, dan Anthokalin adalah hormon pada tumbuhan yang mempengaruhi pertumbuhan bunga.

(d) Florigen

Florigen adalah hormon tumbuhan yang memiliki peran khusus yaoti merangsang pembentukan bunga sehingga kondisi ini merupakan suatu langkah untuk memicu tanaman mengadakan fase generatif atau melakukan perkembangan.

2. Faktor Eksternal

Faktor eksternal yang dapat mempengaruhi proses pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan antara lain unsur hara, suhu, kelembapan, dan cahaya.

A. Unsur hara

Unsur hara sangat dibutuhkan dalam proses pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan. Apabila unsur hara tidak tersedia bagi suatu tanaman maka tanaman tersebut akan menunjukkan gejala kekurangan (defisiensi) unsur tersebut dan pertumbuhan serta perkembangan akan terhambat.

Unsur hara makro dibutuhkan oleh tumbuhan dalam jumlah yang cukup banyak, misalnya unsur C, H, O, N, P, K, S, Ca, dan Mg. Unsur hara mikro diperlukan tumbuhan dalam jumlah kadar yang sedikit, misalnya unsur Fe, B, Mn, Cu, Zn, Mo, CI, dan Ni.

Karbon diambil tumbuhan dalam bentuk CO², hidrogen diambil dalam bentuk H²O, sedangkan oksigen sendiri diambil dalam bentuk CO², H²O, dan O². Unsur C, H, dan O merupakan bagian penyusun utama makromolekul seperti karbohidrat, protein, lemak, dan asam nukleat.

B. Suhu

Pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan sangatlah dipengaruhi oleh tekanan suhu. Setiap organisme memiliki suhu minimum, suhu optimum, maupun suhu maksimum. Dibawah suhu minimum, tumbuhan tidak akan bisa tumbuh. Pada suhu optimum, tumbuhan memiliki laju pertumbuhan yang paling tinggi dan cepat. Diatas suhu maksimum, tumbuhan tidak akan tumbuh atau bahkan dapat mengalami kematian.

Pertumbuhan dan perkembangan berbagai jenis tumbuhan pada umumnya menyesuaikan diri dengan suhu lingkungan alaminya.
Vernalisasi adalah peningkatan perkecambahan atau penggabungan oleh tekanan suhu yang rendah. Istilah vernalisasi sendiri pertama kali diperkenalkan oleh Trofim Denisovich Lysenko pada sekitar tahun 1920-an.

C. Kelembapan

Kelembapan tanah dan kelembapan udara mempengaruhi pertumbuhan maupun perkembangan pada tumbuhan. Tanah yang lembap dan udara yang kering dapat mempercepat pertumbuhan dan perkembangan karena semakin banyak larutan dari dalam tanah yang mampu untuk diserap.

D. Cahaya

Cahaya merupakan salah satu faktor lingkungan yang dibutuhkan untuk dapat mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan. Cahaya sangat diperlukan dalam proses fotosintesis. Pengendalian proses perkembangan oleh cahaya disebut fotomorfogenesis.

Beberapa efek yang dapat disebabkan adanya fotomorfogenesis dapat dengan mudah diketahui yaitu dengan cara membandingkan antara kecambah yang tumbuh pada tempat yang terang dengan kecambah yang tumbuh di tempat yang gelap.

Kecambah yang tumbuh di tempat gelap akan mengalami etiolasi (bahasa prancis, etioler yang berarti adanya pertambahan pucat atau lemah pada tumbuhan).

Kemampuan suatu organisme untuk dapat merespons adanya perubahan-perubahan waktu pencahayaan (fotoperiodik) dapat kita kenal dengan fotoperiodisme.

Tumbuhan dapat dikelompokan menjadi tiga kelompok apabila dihubungkan dengan kemampuan fotoperiodisme yang mempengaruhi proses pembungaan, yaitu tumbuhan berhari pendek, tumbuhan berhari panjang, dan tumbuhan berhari netral.

Tumbuhan berhari pendek (short-day-plants) adalah tumbuhan yang dapat berbunga ketika periode gelap jauh lebih lama daripada periode kritis pembungaan (lebih dari 12 jam), misalnya bunga aster dan bunga dahlia.

Tumbuhan berhari panjang (long day plants) adalah jenis tumbuhan yang mampu berbunga ketika periode gelap lebih pendek daripada periode kritis pembungaan (kurang dari 12 jam), misalnya pada bayam, selada, dan tumbuhan Gramineae.

Tumbuhan berhari netral adalah jenis tumbuhan yang dapat berbunga tanpa adanya pengaruh oleh periode gelap, misalnya pada bunga matahari dan bunga mawar.

Agar suatu cahaya mampu mempengaruhi proses pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan maka tumbuhan harus mampu menyerap cahaya.

Pada tumbuhan terdapat empat macam penerima cahaya yang dapat mempengaruhi proses fotomorfogenesis, yaitu fitokrom, kriptokrom, penerima cahaya UV-B, dan protoklorofilida.

1) Fitokrom

Fitokrom adalah merupakan jenis protein yang memiliki kemampuan menyerap cahaya. Fitokrom dapat kita jumpai pada tumbuhan jenis Spermatophyta, tumbuhan lumut, tumbuhan paku, serta beberapa jenis ganggang hijau, ganggang merah, dan ganggang cokelat. Fitokrom pertama kali ditemukan oleh Sterling B.Hendriks pada tahun 1952.

Fitokrom memiliki dua bentuk, yaitu fitokrom merah dan fitokrom merah-panjang. Fitokrom merah (Pr) adalah fitokrom yang memiliki kemampuan menyerap cahaya merah dengan panjang gelombang 660 nm.

Pr merupakan bentuk inaktif (tidak aktif). Fitokrom inframerah (Pfr) adalah jenis fitokrom yang mampu menyerap cahaya berwarna merah dengan panjang gelombang 730 nm.

Pfr merupakan bentuk fitokrom aktif yang mampu untuk meningkatkan atau menghambat respons waktu pada saat pencahayaan.

Fitokrom inframerah mampu berubah menjadi fitokrom merah dalam kondisi gelap atau saat matahari tenggelam.
Sebaliknya, fitokrom merah mampu berubah menjadi fitokrom inframerah pada saat matahari sedang terbit.

Perubahan bentuk kedua fitokrom tersebut merupakan salah satu faktor pengontrol jam biologi (biological clocks) pada tumbuhan.

2) Kriptokrom

Kriptokrom adalah kelompok pigmen yang memiliki kemampuan menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet sekitar 320-400 nm (UVA-A).

Dinamakan kriptokrom karena memiliki peran yang penting pada tumbuhan tidak berbunga (kriptogram).

3) Penerima UV-B

Penerima UV-B merupakan bagian beberapa senyawa yang tidak dikenal, bukan termasuk pigmen, yang memiliki kemampuan menyerap gelombang ultraviolet sekitar 280-320 nm.

4) Protoklorofilida

Protoklorofilida merupakan salah satu pigmen yang mampu menyerap cahaya merah dan biru. Protoklorofilida dapat tereduksi menjadi klorofil.